 XBOB. ORGANIZMLARNING INDIVIDUAL RIVOJLANISHI  ONTOGENEZ

40-. Embrional rivojlanish davri


Tuxum hujayra urug'langach, organizmning individual rivojlanishi  ontogenez boshlanadi, bu jarayon butun bir individ shakllanishi bilan tugaydi. Ko'p hujayrdli organizmlarning tuzilishidan qat'iy nazar, embrional rivojlanish bosqichlari bir xil. Embrional davr uchta asosiy bosqichlarga bo'linadi: maydalanish, gastrulyatsiya va birlamchi organogenez.

Maydalanish. Ko'p hujayrali organizmlarning dastlabki rivojlanish bosqichlari bitta hujayradan boshlanadi. Urug'langan tuxum  bu hujayra, shu bilan bir vaqtda organizmning eng dastlabki rivojlanish bosqichidir. Bir hujayrali organizmning bir necha marta ketma-ket bo'linishidan ko'p hujayrali organizm hosil bo'ladi. Tuxum hujayra urug'langach, bir necha daqiqadan keyin yadro va sitoplazma bo'lina boshlaydi. Tuxum hujayra bir-biriga teng ikkita hujayraga, yani ikkita blastomerga boiinadi. Tuxum hujayra birinchi marta me-ridian tekisligida boiinadi. So'ngra blastotnerlarning har biri yana meridian tekisligida bir vaqtda boiinadi, natijada bir-biriga teng to'rtta hujayra vujudga keladi. Navbatdagi bo'linish ekvator tekisligida o'tadi, sakkizta hujayra hosil bo'ladi. Keyin meridinal va ekvatorial bo'linish navbatlashib, 16, 32, 64 ta va hokazo blastomerlar hosil bo'ladi, buiar bir-biriga zich taqalib joylashgan hujayralardir. Har bo'linishdan keyin paydo bo'lgan hujayra kichrayib boradi, shuning uchun bu jarayon maydalanish deb ataladi. Maydalanish bosqichida hujayralar keyingi rivojlanish uchun to'planib boradi (50-rasm).



Maydalanish ko'p hujayrali embrion  blastula hosil bo'lishi bilan tugallanadi. Blastula sharsimon shaklga ega bo'lib, uning devori bir qavat hujayralardan tashkil topgan. Blastula ichi suyuqlik bilan to'lgan bo'ladi, bu bo'shliq birlamchi tana bo'shlig'i  blastosel deb ataladi.

Maydalanishda mitoz sikli juda tez o'tadi, blastomerlar o'smaydi va ular hujayralarining soni ko'paygan sari kichrayib boradi. Har xil turlarda maydalanishning o'ziga xos tomonlari kuzatiladi. Misol uchun blastuladagi barcha hujayralar diploid to'plamga ega, lekin tarkibidagi sariqlik miqdoriga qarab bir-biridan farq qiladi.

Gastrulyatsiya. Blastula juda ko'p hujayralardan tashkil topadi (misol uchun, lansetnikda 3000 ta hujayra bo'ladi), keyingi rivojlanish natijasida ikkinchi bosqich gastrula boshlanadi. Gastrula bosqichida murtak ikki qavat bo'lib qoladi. Murtakning tashqi qavati ektoderma, ichki qavati endoderma deyiladi. Gastrula hosil bo'lishiga olib keladigan jarayonlar yig'indisi gastrulyaiaya deb ataladi.

Lansetnikda gastrula blastula devorining ichkariga botib kirishi hisobiga hosil bo'ladi, ayrim hayvonlarda  blastula devorini qat-qat bo'lib joylashishi yo'li bilan amalga oshadi (51-rasm).

Ko'p hujayrali hayvonlarda (kovak ichlilardan tashqari) uchinchi qavat mezoderma hosil bo'ladi. Mezoderma ekto va endodermaning o'rtasida birlamchi tana bo'shlig'i  blastoselda joylashadi. Mezoderma qavatining hosil bo'lishi bilan murtak uch qavatdan iborat bo'ladi: ektoderma, endoderma va mezoderma murtak varaqlari hisoblanadi (52-rasm). Umurtqali hayvonlarning hammasida bu varaqlar bir-biriga oxshaydi.

Gastrulyatsiyaning mohiyati shundan iboratki, bu jarayon hujayralar to'plamini aralashishi bilan xarakterlanadi. Bu bosqichda embrion hujayralari bo'linmaydi, o'smaydi. Lekin, bu bosqichda embrion hujayrasining dastlabki genetik axborotlaridan foydalana boshlanadi va dastlabki ixtisoslashish belgilari paydo bo'ladi. Murtak varaqlarning rivojlanish tartibi, shakllanishi tarixiy rivojlanishni aks ettiradi, bu esa biogenetik qonunda o'z ifodasini topgan. XIX asrning ikkinchi yarmida nemis olimlari F. Myuller va E. Gekkel biogenetik qonun kashf etdilar. Har bir individ o'zining individual rivojlanishida (ontogenez) o'z turining rivojlanish tarixini (filogenez) qisqacha takrorlaydi, ya'ni ontogenez filogenezning qisqa takroridir.

Ixtisoslashish  bu embrionning ayrim qismlari va hujayralarining tuzilishi hamda vazifasi jihatidan bir-biridan farq qilishidir. Ixtisoslashish morfologik nuqtai nazardan qaraganda maxsus tuzilishga ega bir-biridan farq qiladigan yuzlab hujayra xillarini hosil bo'lishidir. Blastulaning ixtisoslashmagan hujayralaridan asta-sekin tcri epiteliysi hujayralari, ichak epiteliysi, o'pka, nerv, muskul va boshqa hujayralar paydo bo'ladi. Biokimyoviy nuqtai nazardan hujayralarning ixtisoslashishi shu hujayra uchun xos oqsillarni sintezlash bilan xarakterlanadi. Misol uchun limfositlar himoya qiluvchi oqsil  antitelani, muskul hujayralari esa qisqaruvchi oqsil  miozinni sintezlaydi. Har qanday hujayra o'zi uchun xos bo'lgan oqsilni sintezlaydi. Biokimyoviy ixtisoslashish natijasida embrion varaqalaridan alohida organ va organlar sistemasini rivojlanishiga ta'sir ko'rsatadigan hujayralar tarkibidagi har xil genlarning ishlashi boshlanadi.

Har xil turlarga mansub hayvonlarning murtak varaqalaridan bir xil to'qima va organlar hosil bo'la boshlaydi. Bu esa ular o'zaro gomologik ekanligidan dalolat beradi. Embrionning ektoderma qavatidan  bo'g'imoyoqlilarda, xordalilar, jumladan, baliqlar, amfibiyalar, reptiliyalar, qushlar va sut emizuvchilarda teri qoplamlari hamda uning hosilalari, nerv sistemasi va sezgi organlari shakllanadi.

Endodermadan o'rta ichak epiteliysi, hazm bezlari, jabra va o'rka epiteliysi rivojlanadi.

Mezodermadan biriktiruvchi va muskul to'qimalari, yurak-qon-tomir sistemasi, ayirish sistemasi hamda jinsiy organlar shakllanadi.

Ko'pchilik hayvonlarda murtak varaqalarining gomologiyasi, hayvonot olamining kelib chiqishi bir xil ekanligini isbot etuvchi dalillardan biridir.

Organogenez. Gastrulyatsiya tugallangandan keyin o'zak organlari majmui: nerv nayi, xorda, ichak naychasi hosil bo'ladi. Lansetnikda o'zak organlar quyidagicha hosil bo'ladi (53-rasm): lansetnik nerv naychasining rivojlanishi atohida diqqatga sazovordir; embrionning orqa tomonidan ektoderma tarnov shaklida o'rta qismidan botib kira boshlab, naycha hosil qiladi. Ektoderma naychaning o'ng va chap tomonlarida joylashib, uning chetlari bo'ylab o'sa boshlaydi. Naycha  boshlang'ich nerv sistemasi bo'lib, ektoderma ostiga tushadi, uning chetlariga birikadi va nerv naychani hosil qiladi. Ektodermaning qolgan qismidan boshlang'ich teri epiteliyasi paydo bo'ladi.

Nerv naychasining bevosita ostida joylashgan endodermaning elka qismidan xorda vujudga keladi. Xorda nerv naychasining ostida joylashadi. Embrion hujayralarining keyingi ixtisoslanishi natijasida murtak varaqalaridan juda ko'p to'qima va organlarning hosil bo'lishi yuz beradi. Murtak varaqasi ektodermasidan nerv sistemasi, sezgi organlari, teri epiteliyasi, tishrring emal qavati; endodermadan  ichak epiteliyasi, ovqat hazm qilish bezlari  jigar, oshqozon osti bezi, o'pka va jabra, mezodermadan  muskul to'qimasi biriktiruvchi to'qima (tog'ay, suyak, qon va limfa), qon aylanish va ayirish sistemasi hamda jinsiy organlar liosil bo'ladi. 

